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광합성 산물의 분배와 전류

광합성률은 잎에서 사용이 가능한 고정탄소의 총량을 결정한다. 하지만 수송이 가능한 고정탄소의 양은 이후의 대사 적 사건에 달려 있다. 여러 대사경로로 고정탄소가 전환되는 것을 조절하는 일을 분배라고 한다.

 식물의 유관속은 광합성 산물이 어린잎, 줄기, 뿌리, 열매 또는 종자 등 여러 수용부로 유동되는 것을 조절하는 배관계를 이룬다. 하지만, 유관속계는 흔히 서로 잘 연결되어 있으며, 공급부 잎이 다수의 수용부와 소통하도록 하는 열린 네트워크를 형성한다. 이들 조건하에서 무엇이 어떤 수용부로 얼마나 흐를지 결정하는 것은 무엇인가? 식물 내에서 광합성 산물의 차등적인 배치를 전류라고 한다.

 전류와 분배에 대해 개관을 한 후에 녹말과 설탕 합성의 조화를 살펴보기로 한다. 수용부들이 어떻게 조절하는지, 그리고 공급부와 수용부가 서로 어떻게 소통하는지를 논의함으로써 결론을 맺기로 한다.

 

1) 분배는 고정탄소의 저장, 이용 그리고 수송을 포괄한다

 

공급부 세포에서 고정되는 탄소는 저장, 대사 및 수송에 사용된다.

-저장화합물의 합성, 녹말은 엽록소 내에서 합성 저장되며, 대부분의 종에서 밤 동안에 동원되는 주요 저장형이다. 주로 녹말로 탄소를 저장하는 식물들을 녹말저장식물이라고 한다.

-대사적 이용. 세포의 에너지 요구에 부응하거나 세포가 필요로 하는 다른 화합물의 합성에 필요한 탄소골격을 마련해주기 위하여 광합성 세포의 다양한 구획 내에서 고정탄소가 사용된다.

-대사적 이용. 세포의 에너지 요구에 부응하거나 세포가 필요로 하는 다른 화합물의 합성에 필요한 탄소골격을 마련해주기 위하여 광합성 세포의 다양한 구획 내에서 고정탄소가 사용된다.

-수송화합물의 합성. 고정탄소는 다양한 수용부 조직으로 수출되기 위하여 수송당으로 투입된다. 수송당의 일부는 액포에 일시적으로 저장된다. 분배는 수용부 조직에서도 주요한 과정이다. 일단 수송당이 하적되고, 수용부 세포로 들어오면 이들은 그 상태로 남아 있거나 또는 여러 화합물로 변형된다. 저장 수용부에서 고정탄소는 액포 내에 설탕이나 6탄당으로, 또는 녹말체 내에 녹말로 축적될 수 있다. 성장하는 수용부에서 당은 호흡에 이용되거나 생장에 필요한 다른 분자를 합성하는 데 사용된다.

 

2) 다양한 수용부가 수송당을 전류한다

 

공급부에서 수출되는 광합성 산물을 두고 수용부가 경쟁한다. 적어도 단기적으로는 이런 경쟁이 식물의 다양한 수용부 조직 사이에서 수송당의 분포를 결정한다. 수용부가 수입된 당을 저장하거나 대사하는 능력을 포함하는 분배 과정은 이용 가능한 당을 두고 경쟁하는 능력에 영향을 미친다. 이런 방식으로 전류와 분배는 서로 상호작용한다.

물론 공급부와 수용부의 사건은 동시에 일어나야 한다. 전류는 생장 패턴을 결정하는데, 이런 생장은 줄기 생장(광합성 생장)과 뿌리 생장(물과 무기염류의 흡수) 사이에서 균형을 이루어야 한다. 따라서 공급과 수요의 상호작용을 조율하는 별도의 체계가 필요하다. 체요소의 팽압은 적재와 하적 속도를 조율할 수 있는 공급부와 수용부의 중요한 소통 수단이다. 화학적인 신호 물질도 특정 기관의 상태를 다른 기관에 전달하는 데 중요하다. 그런 화학적 신호 물질에는 식물호르몬과 칼륨, 인산 그리고 수송당 등의 영양소가 있다. 최근 발견한 바에 따르면 고분자(RNA와 단백질)도 원형질연락사를 통한 수송에 영향을 미쳐 광합성 산물의 전류에 역할을 갖는 것 같다.

작물의 수확량을 높이는 것은 광합성 산물의 분배와 전류를 연구하려는 목표 중 하나이다. 식용 가능한 수확물의 예인 곡류와 열매의 총 수확량에는 줄기의 식용 불가능한 부분이 포함된다. 전류를 이해함으로써 식물 육종가들은 식물의 식용 가능한 부분으로 수송이 개량된 재배종을 선별, 발달시킬 수 있다. 전체 지상부 수확량 중에서 상업적인 또는 식용 가능한 비율을 상당히 개선했다.

다른 필수적인 과정이나 구조를 희생하지 않고 식용 가능한 조직으로 수송을 증가시키는 방향으로 조정되어야 한다. 작물 수확량은 식물이 정상적으로 ‘잃어버리는’ 광합성 산물을 유지시켜도 개선된다. 예를 들어 비필수적인 호흡이나 뿌리로부터의 삼출에 따른 소실을 감소시킬 수 있다. 후자의 경우에는, 식물 산출물에서 영양을 얻는 뿌리 부근의 이로운 미생물종들의 생장과 같은 식물체 외부의 필수적인 과정을 손상시키지 않도록 주의를 기울여야 한다.

 

3) 공급부 잎에서 분배는 조절된다

 

공급부 잎에서 광합성률이 증가하면 일반적으로 공급부로부터 수송 속도가 증가한다. 광합성 산물의 분배의 조절점에는 다음 과정에 따르는 3탄당 인산의 분배가 포함된다.

-C3 광합성 탄소 환원 회로(캘빈 회로)의 중간 산물의 재생성

-녹말 합성

-설탕 합성과 아울러 수송 및 일시적인 저장 풀 사이 설탕의 분포

광합성 산물을 가공하는 경로에는 다양한 효소가 작동하고, 이들 단계의 조절은 복잡하다.

낮 동안에 엽록체의 녹말 합성속도는 세포질의 설탕 합성속도와 함께 조화되어야 한다. C3 캘빈 회로에 의하여 엽록체에서 만들어진 3탄당 인산은 녹말 합성이나 설탕 합성에 사용된다. 세포질에서 설탕이 합성되면 녹말 합성이나 저장에 사용되는 3탄당 인산은 적어진다. 예를 들어 대두 식물의 다른 부위에서 설탕 합성의 수요가 높아지면 공급부의 잎에서 녹말로 저장되는 탄소의 양은 적어진다. 세포질의 설탕 합성과 엽록체의 녹말 합성의 조절에 참여하는 주요 효소는 세포질의 설탕 인산 생성효소와 인산가수분해효소, 엽록체의 ADP-포도당 가피로 인산분해효소이다.

광합성 산물의 분배와 전류

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