<광합성: 생리적, 생태학적 고찰>
태양에너지를 유기화합물의 화학적 에너지로 바꾸는 것은 전자전달과 광합성 탄소 대사를 포함하는 복잡한 과정이다. 광화학과 생화학적 반응을 이미 자세히 논의했다고 해서 자연조건하에서 광합성이 내외의 변화에 따라 끊임없이 반응하는 온전한 생물체의 통합적 과정이라는 점을 무시하면 안 된다.
광합성에 미치는 환경의 영향은 식물생리학자, 생태학자와 농학자 모두에게 관심거리이다. 생리학적인 관점에서 광합성이 빛, 주변의 CO2 농도 그리고 온도와 같은 환경요인에 직접적으로 그리고 습도와 토양 습도와 같은 환경조건에 대한 기공 조절의 영향을 통해 간접적으로 어떻게 달라지는지를 이해해야 한다. 광합성 과정이 환경에 의존적이라는 사실은 변화하는 환경에서 식물의 생산성, 즉 작물 소출이 전반적인 광합성률에 의존하기 때문에 농학자들에게 중요하다. 생태학자에게는 적응이라는 관점에서 다른 환경에서 광합성률과 수행 능력이 어떻게 달라지는지가 지대한 관심사이다.
광합성의 환경 의존성을 연구하고자 하면 “어떻게 많은 광합성 요인들이 한꺼번에 광합성을 제한할 수 있는가”하는 주요한 의문점이 제기된다. 1905년, 영국의 식물생리학자인 F.F.Blackman은 어떤 특정한 조건에서 광합성은 가장 느린 단계, 소위 한정요인에 의하여 제한된다는 사실을 가정하였다. 이 가정에 따르면, 특정 시간에 광합성은 예를 들어 빛이나 CO2 농도에 의하여 제한될 수 있지만, 두 요인에 의해서 동시에 제한될 수는 없다는 것이다.
다음은 온전한 잎에서 최상의 광합성 수행을 위해 중요한 세 가지 주요 대사 단계이다.
-루비스코 활성
-리불로오스 이인산의 재생성
-3탄당 인산의 대사
처음의 두 단계는 자연조건에서 가장 커다란 영향을 미친다.
Farquhar와 Sharkey는 잎에서의 광합성률에 대한 제어를 ‘공급’과 ‘수요’ 기능을 통해 생각해야 한다는 점을 지적함으로써 광합성 이해에 새로운 차원을 도입하였다. 위에서 언급된 생화학적 활성은 잎의 책상조직과 해면조직에서 일어난다. 이들은 세포에서 광합성 대사에 의해 CO2를 기질로 ‘필요’하다는 것을 서술한다. 하지만, 이들 세포에 실제적으로 ‘공급’되는 CO2의 실제율은 잎의 표피 부위에 있는 기공의 공변세포에 의해 제어된다. 광합성과 관계있는 이 공급과 수요 기능은 다른 세포에서 일어난다. 광합성 세포에 의한 ‘수요’와 공변세포에 의한 ‘공급’이 잎의 광합성률을 결정한다.
우리는 자연 상태에서 일어나는 빛과 온도의 변이가 잎에서의 광합성에 영향을 미치는지, 그리고 잎은 다시 빛과 온도의 변이에 조정 순화하는지에 초점을 맞출 것이다. 또한 우리는 광합성에 영향을 미치는 주요한 요인이며 에너지를 사용하기 위해 사람들이 계속적으로 화석 연료를 태우면서 농도가 급격히 증가하는, 대기 중 이산화탄소의 영향을 다룰 것이다.
1. 빛, 잎 그리고 광합성
잎의 해부학적 구조와, 잎의 운동이 어떻게 광합성 시 빛의 흡수를 조절하는가를 우선 살펴보기로 한다. 그다음 엽록체와 잎이 이들의 빛 환경에 어떻게 적응하는지 서술하기로 한다. 그리고 서로 다른 빛 조건에서 자란 잎의 광학성 반응이 어떻게 서로 다른 빛 환경에서 자라는 적응에 영향을 미치는지를 살펴보기로 한다. 또한 어떤 종의 광합성이 매우 다른 빛 환경에 적응하는 정도의 한계를 살펴보기로 한다.
여러 가지 환경 요인이 광합성에 영향을 미칠 수 있다는 것은 명백하다. 빛의 양과 CO2의 양은 함께 잎의 광학성 반응을 결정하는 것을 생각해 보기로 한다. 빛이나 CO2가 충분하지 않아 광합성이 제한되는 경우도 있다. 반면에 너무 많은 양의 빛을 흡수해도 심각한 문제가 생길 수 있으며, 특별한 메커니즘이 과도한 빛으로부터 광계를 보호한다. 다단계에 걸쳐 광합성을 조절하기 때문에 식물은 끊임없이 변화하는 환경과 서로 다른 서식지에서도 성공적으로 자랄 수 있지만, 양지와 음지, 고온과 저온 그리고 높은 수분 스트레스와 낮은 수분 스트레스에 대한 적응 정도에는 한계가 있다.
2. 빛의 측정 시 개념과 단위
잎이 광합성을 일으키는 다양한 빛의 스펙트럼과 양에 노출되는 여러 가지 방식을 생각해 보자. 야외에서 자란 식물은 햇빛에 노출되며 그 햇빛의 스펙트럼은 완전한 햇빛에서 측정되는지 또는 수관의 그늘에서 측정되는지에 달렸다. 실내에서 자란 식물은 백열등이나 형광등의 조명을 받으며, 각각은 햇빛과는 다르다. 스펙트럼의 질과 양에서 이런 차이점을 설명하기 위해서는 일정하게 광합성에 영향을 미치는 빛을 측정하고 표현해야 한다.
빛을 측정하는 데는 (1) 스펙트럼의 질, (2) 양, (3) 방향이라는 세 가지의 빛 변수들이 특히 중요하다. 식물에 도달하는 빛의 양과 방향 때문에 식물의 기관이 평평한지 또는 원주형인지, 빛을 받는 식물의 기하학을 고려해야 한다.
평평한 또는 평면의 광센서는 평평한 잎에 가장 적합하다. 식물에 도달하는 빛은 에너지로 측정될 수 있으며, 단위 시간당 일정 면적의 평평한 센서에 도달하는 에너지의 양을 복사 조도로 나타낸다. 단위는 평방미터당 와트와 같은 에너지라는 형식으로 표현될 수 있다.
빛은 또한 입사 양자의 수로 측정될 수 있다. 이 경우에, 단위는 초당 평방미터당 양자의 몰수 표현될 수 있다. 이 측정치는 광자 복사조도라고 한다. 이제 관심을 빛의 방향으로 돌려보자. 빛은 위에서 또는 비스듬히 평면에 도달한다. 빛이 수직에서 벗어날 때 조도는 빛이 센서에 도달하는 각도의 코사인에 비례한다. 자연계에는 빛을 받는 물체가 평평하지 않은 경우가 많다. 또한 어떤 경우에 빛은 동시에 여러 방향에서 온다.
