식물은 면역체는 없지만 환경 내에 항시 존재하는 균류, 세균, 바이러스 그리고 선충들에 의한 질병에 놀라울 정도로 저항력을 갖는다. 항미생물 제제 및 과민반응이라는 일종의 세포 죽음 유형을 포함하는, 감염에 대한 식물의 저항성이 나타나는 다양한 메커니즘을 다루기로 한다. 마지막으로 전신획득저항성이라는 특별한 종류의 식물 면역을 논하기로 한다.
1)일부 항미생물 화합물은 병원체의 공격 이전에 합성된다
몇 가지의 2차 대사산물은 시험관에서 검사할 경우 강력한 항미생물 활서을 나타낸다. 따라서 이들은 온전한 식물에서 병원체에 대해 방어 역할을 한다고 가정되었다. 이들 중에는 스테롤과 결합하여 균류막을 파괴한다고 생각되는 일종의 트리테르펜인 사포닌이 있다.
떡갈나무가 병원체에 대한 저항성을 나타내는 데 사포닌이 어떤 역할을 하는지 알아보기 위해 유전적 방법을 사용한 실험을 수행한 결과, 사포닌 수준이 낮은 떡갈나무의 돌연변이체에서는 야생형보다 병원성 균류에 대한 저항성이 훨씬 낮았다. 떡갈나무에서 자라는 어떤 균류는 식물의 주요한 사포닌 한 종류의 독성을 완전히 없앨 수 있었다. 사포닌을 해독하지 못하게 된 돌연변이체는 떡간나무를 감염시킬 수 없었지만, 사포닌을 갖지 않는 밀에서는 성공적으로 자랐다.
2)감염 시 부가적인 항병원성 방어물질이 유도된다
병원체에 의해서 감염되면 식물은 다양한 방어 방식을 동원하여 침범한 미앳움ㄹ에 대항한다. 가장 보편적인 방어 방식은 과민반응으로서, 감염 부위를 둘러싼 세포들이 빠르게 죽어 병원체에서 영양소를 뺏고 전파를 방해하는 것이다. 과민반응이 성공적으로 이루어진다면 침입이 미수로 그친 부위는 죽게 되지만 나머지 식물은 영향을 받지 않는다.
과민반응은 활성 산소종의 생산에 의해서 일어난다. 감염이 일어난 부위의 세포에서는 산소분자의 환원에 의해 형성되는 초산소 이온, 과산화수소, 그리고 수산 유리기 등의 독성 화합물의 합성이 폭발적으로 증가한다.
수산 유리기는 이들 활성 산소종 중에서 가장 강력한 산화제이며 다양한 유기분자와 유리기 연쇄반응을 개시하여 지질 과산화, 효소 분활성화 그리고 핵산 분해를 일으킨다. 활성 산소종은 과민반응의 일부로서 세포 죽음을 일으키거나 병원체를 직접 죽이는 작용을 하는 것 같다.
감염된 잎에서 산화물이 폭증하는 것과 동반하여 산화질소 생산이 급격하게 증가한다. 동물과 식물의 많은 신호전달 경로에서 2차 전달자로 작용하는 NO는 효소 NO 생성효소에 의하여 아미노산인 아프기닌으로부터 합성된다. 반응 동안에 NO 및 반응성 산소 종의 증가가 모두 필요하다. 이들 중 한 가지만 증가하면 세포죽음의 유도에 거의 영향을 미치지 않는다.
많은 종은 리그닌이나 칼로오스를 형성하여 균류나 세균의 침입에 반응한다. 이들 중합체는 병원체와 식물체의 나머지 사이에 벽을 쌓아 물리적으로 전파를 차단하는 장벽으로 생각된다. 이 과정은 침입 부위 인근의 세포벽을 강화하여 미생물 분해에 대한 저항성을 증가시킨다.
감염에 대한 다른 방어반응으로 병원체의 세포벽을 공격하는 가수분해효소의 생성을 들 수 있다. 균류의 침입 시에는 글루카나아제, 키티나아제 등의 여러 가지 가수분해효소들이 유도된다. N-아세틸글루코사민 잔기의 중합체인 키틴은 균류 세포벽의 주요 성분이다. 이들 가수분해효소는 병원체 감염과 밀접하게 관련된 단백질군에 속하며 따라서 감염특이적 단백질이라고 한다.
피토알렉신 세균이나 균류의 침입에 대한 식물반응 중에서 아마도 가장 잘 연구된 것은 피토알렉신의 합성일 것이다. 피토알렉신은 감염 부위 주변에 축적되는, 강력한 항미생물 활성을 갖는 화학적으로 다양한 2차 대사산물 군이다.
피토알렉신의 생산은 다양한 범위의 식물에서 병원성 미생물에 대한 보편적인 저항성 메커니즘인 것 같다. 하지만 다른 과의 식물들은 다른 유형의 2차 산물을 피토알렉신으로 사용한다. 예를 들어 콩과식물에서는 이소플라보노이드가 보편적인 피토알렉신이 ㄴ데 반해 감자, 담배, 토마토와 같은 감자과 식물에서는 다양한 세스퀴테르펜이 피토알렉신으로 생산된다.
피토알렉신은 일반적으로 감염 이전의 식물에서 는 검출할 수 없으나 미생물 침입 이후에는 새로은 생합성 경로가 활성화되어 매우 빠르게 합성된다. 조절점은 보통 유전자 전사의 개시이다. 피토알렉신 합성에 필요한 효소기구를 저장하는 대신 식물은 미생물 침범 직후 적당한 mRNA의 전사와 번역을 개시하고 효소를 신생 합성한다.
피토알렉신이 병원체에 독성을 나타내는 농도로 축적된다는 사실이 생물검정법으로 확인되었지만 온전한 식물체에서 이 화합물이 방어에 중요한지의 여부는 완전히 밝혀지지 않았다. 유전자 변형 식물과 병원체를 가지고 최근 실험한 결과 피토알렉신은 생체 내에서 작용한다는 사실을 알 수 있었다. 예를 들어 페닐프로파노이드 피토알렉신인 레스베라트롤의 생합성을 촉매하는 유전자를 도입한 담배에서는 도입하지 않은 대조구 담배에 비해 병원성 균류에 대한 저항성이 훨씬 커졌다. 대조적으로 트립토판에서 유도되는 피토알렉신인 카말렉신이 결핍된 애기장대 돌연변이체는 야행성보다 병원성 균류에 대해 훨씬 큰 감수성을 나타냈다. 다른 실험에서 피토알렉신 분해효소를 암호화하는 유전자를 갖도록 변형된 병원체는 정상적으로는 저항력을 나타내는 식물을 감염시킬 수 있었다.
단일 종 내에서도 미생물 병원체에 대한 각 식물의 저항성은 크게 다른 경우가 많다.