빛은 식물의 생장과 생식을 제한할 수 있는 중요한 자원이다. 잎의 광합성 특성은 식물의 광적응에 대한 유용한 정보를 제공한다. 이 마디에서 광반응곡선으로 측정되는 빛에 따른 일반적인 광학성 반응을 설명하기로 한다. 또한 광반응곡선의 중요한 특징 중의 하나인 광보상점이 어떻게 양지와 음지 식물의 대조적인 생리적 특징을 설명할 수 있는지에 대해서도 생각해 보기로 한다. 그다음에 온전한 잎에서 광합성의 양지 수율과 C3와 C4 식물 사이에서 양지 수율의 차이를 설명하고, 과도한 광에 대한 잎의 적응과 잎에서의 열소산의 서로 다른 메커니즘을 설명하는 것으로 끝을 맺기로 한다.
1.광반응곡선은 광합성 특징을 나타낸다
온전한 잎에서 광지속에 따른 CO2 고정을 측정하면 잎의 광합성 특성에 대하여 유용한 정보를 제공하는 빛-반응 곡선을 그려볼 수 있다. 이는 잎의 광합성 특성에 대하여 유용한 정보를 제공해 준다. 광합성에 의한 탄소동화가 일어나지 않는 암조건에서 CO2는 호흡에 의해서 식물체에서 방출된다. 관례적으로 CO2 동화는 이 부분의 광반응곡선에서 음의 값을 나타낸다. 광지속이 증가함에 따라 광합성에 의한 CO2 흡수는 미토콘드리아 호흡에 의한 CO2 방출과 같아질 때까지 증가한다. CO2 흡수가 CO2 방출과 정확히 일치하는 점을 광보상점 한다.
서로 다른 잎에서 광보상점에 도달하는 광지속은 종과 발달 조건에 따라 다르다. 충분한 햇빛을 받은 식물과 음지에서 키운 식물에서 흥미로운 차이점이 나타난다. 양지식물의 광보상점은 10~20μmol m‾²s¯¹이다.
호흡률이 매우 낮기 때문에 음지식물의 광보상점은 더 낮은데, 이 때문에 약간의 순광합성이 일어나도 CO2 방출은 영에 도달할 수 있다. 음지식물의 낮은 호흡률은 양지식물보다 낮은 PAR 값에서 CO2 흡수율이 양의 값을 갖게 하여 몇이 부족한 환경에서도 식물이 자라도록 하는 기본적인 적응 방식이다.
광보상점 이상으로 광지속을 증가시키면 광합성속도가 비례적으로 증가하여 광지속과 광합성속도 사이에는 직선적인 비례관계가 나타난다. 광합성이 입사광 수준에 의해 제한되기 때문에 이런 비례적인 관계가 나타나며, 따라서 빛을 더 많이 주면 광합성이 더 많이 일어나게 된다.
2. 잎들은 과도한 광에너지를 소산시켜야 한다
과도한 빛을 받을 경우 광합성 장치가 해를 입지 않기 위해서는 과도하게 흡수한 빛에너지를 소산시켜야 한다. 비광화학적인 소광을 포함하는 몇 가지 에너지 소산 경로가 있는데, 이는 광화학 이외의 메커니즘에 의해서 엽록소 형광을 소광한다. 가장 대표적인 예는 흡수된 빛에너지가 열을 생산하는 전자전달로 전이되는 것을 막는 것이다. 분자적인 대사가 완전히 이해되지는 않았지만 크산토필 회로는 과다한 빛에너지를 소산하는 데 중요한 통로가 되는 것 같다.
크산토필 회로 비올라크산탄, 안테라크산틴 그리고 제아크산틴 등 세 종류의 카로티노이드로 이루어지는 크산토필 회로가 잎에서 과도한 광에너지를 소산하는 데 참여한다. 강광에서 비올라크산틴은 안테라크산틴으로 바뀌며 이것은 다시 제아크산틴으로 바뀐다. 비올라크산틴의 2개의 방향성 고리에는 산소 원자가 하나 결합해 있고, 안테라크산틴은 1개의 산소 원자를 갖고 있으며, 제아크산틴은 산소 원자가 없다는 것을 상기하자. 실험에 따르면, 제아크산틴은 세 크산토필 중 열소산 효과가 가장 뛰어나며, 안테라크산틴은 그 효과가 반 정도밖에 되지 않는다. 안테라크산틴의 수준은 낮 동안에 비교적 일정한 반면, 제아크산틴의 농도는 고복사조도에서 증가하며 저복사조도에서 감소한다.
최대 복사조도 수준을 나타내는 한낮에 충분히 빛을 받고 자라는 잎의 제아크산틴과 안테라크산틴은 진체 크산토필의 60%에 달한다. 이런 조건에서 틸라코이드막에 의해 흡수된 과다한 광에너지의 상당량은 열로 소산되어 엽록체의 광합성기구에 손상이 가는 것을 방지한다. 소산되는 광에너지의 비율은 복사조도, 식물종, 생장조건, 영양 상태 그리고 주변 온도에 따라 다르다.
양지와 음지에서의 크산토필 회로 강한 햇빛을 받고 자라는 잎들은 음지 잎보다는 실제적으로 커다란 크산토필 풀을 갖고 있어서, 과량의 광에너지 중 상당량을 소산시킬 수 있다. 크산토필 회로는 숲 하부의 약광에서 자라는 식물에서도 작동할 수 있는데, 여기서 그들은 겹친 잎의 수관의 틈새를 뚫고 햇빛이 태양반점을 형성할 때 이들은 강광에 노출된다. 태양반점에 일단 노출되면 잎 안의 대부분의 비올라 크산틴은 제아크산틴으로 바뀐다. 복사조도가 떨어지면 비올라크산틴 수준이 다시 증가하는 일반적인 잎과는 달리 숲 하부의 음지 잎에서 생성된 제아크산틴은 계속 유지되며 태양반점에 후속적으로 노출되는 잎을 보호한다.
크산토필 회로는 또한 겨울에도 녹색을 유지하는 잎을 갖는 송백류와 같은 종에서도 발견되는데, 겨울철에는 광합성속도가 매우 낮지만 광 흡수는 높은 상태를 유지한다. 여름철에 관찰되는 크산토필 회로의 일주 기적 순환과는 대조적으로 겨울철 내내 제아크산틴의 수준은 높게 유지된다. 아마도 이 메커니즘은 광에너지의 소산을 극대화시켜 겨울철 동안의 광산화로부터 잎을 보호하는 것 같다.
강광에서 광합성계를 보호하는 크산토필 회로는 고온에서도 광합성계를 보호하는 것 같다. 엽록체들이 제아크산틴을 축적할 경우 열에 대한 내성이 커진다. 따라서 식물체는 과열에 대비하는 이상의 생화학적 메커니즘을 갖는 것으로 생각된다.