<세포골격>

 

세포질은 세포골격이라는 사상단백질들의 3차 원적인 망으로 구성된다.

이 망은 소기관을 공간적으로 배치해 주고 세포소기관 및 다른 세포골격 성분이 이동할 수 있는 발판을 마련해준다.

이것은 또한 유사분열, 감수분열, 세포질분열, 세포벽의 침적, 세포 모양의 유지 및 세포분화에서 기본적인 역할을 한다.

1) 미세소관, 미세필라멘트 및 중간필라멘트가 존재한다.

식물세포에서는 미세소관, 미세필라켄트 및 중간필라멘트라는 세 가지 주요한 종류의 세포골격 구성요소가 알려져 있다. 각 종류는 사상체이며 지름은 일정하지만 길이는 달라서 수 밀리미터에 이르는 것도 있다.

미세소관과 미세필라멘트는 구형단백질의 고분자 조립체이다. 미세소관은 바깥지름이 25nm 정도 되는 속이 빈 원통형이며, 튜불린이라고 하는 단백질의 중합체로 이루어져 있다. 미세소관의 튜불린 단량체는 분자량이 각각 55,000 달톤 정도 되는 2개의 유사한 폴리펩티드 사슬로 구성된 이종 이량체이다. 단일한 미세소관은 튜불린 단량체 수십만 개가 13줄로 배열된 원필라멘트로 구성되어 있다.

미세필라멘트는 지름 7nm의 속이 차나 사상체인데, 근육에서 발견되는 수형 액틴 또는 G 액틴 이라는 단백질이 독특한 형태를 이룬 것이다. 각 액틴분자는 대략 42,000달톤의 분자량을 갖는 단일 폴리펩티드이다. 미세필라멘트는 두 가닥의 중합화된 액틴 소단위들이 나선상으로 서로 꼬여 만들어진다.

중간필라멘트는 나선형으로 꼬인 사상체 구성요소로 이루어진 다양한 집단을 이르며, 지름이 10nm정도이다. 중간필라멘트는 여러 종류의 선형 폴리펩티드 단량체로 구성되어 있다. 예를 들어 동물세포에서 핵라민은 특정 폴리펩티드 단량체로 이루어지지만, 세포질에존재하는 중간필라멘트의 한 종류인 케라틴은 다른 종류의 폴리펩티드 단량체로 이루어진다. 동물세포에서 핵라민과 케라틴  IF는 각각 핵막과 세포막을 안정시킨다.

동물의 중간필라멘트에서 평행하는 단량체의 쌍들은 거푸 꼬인 방식으로 서로 나선형으로 감겨 있다. 2개의 거푸 꼬인 이량체는 다시 반평형 방식으로 서로 배열되어 사량체 단위를 만든다. 사량체 단위는 다시 최종적인 중간필라멘트로 조립된다.

면역학적인 연구로 우선 식물세포에는 핵라민이 존재한다고 제안된 바 있으나 당근에서 단일 단백질이 밝혀진 것 이외에는 아무것도 밝혀진 바가 없다. 하지만 애기장대 게놈에서 모든 거푸 꼬인 단백질을 광범위 데이터베이스에서 탐색했더니 식물핵 중간섬유 단백질의 가능한 후보자를 몇 가지 찾을 수 있었다. 식물핵에서 이들 중 어느 것이 동물 라민과 기능적으로 동일한지는 밝혀야 한다.

 

 

2) 미세소관과 미세필라멘트는 조립과 해체가 가능하다

세포에서 액틴과 튜불린은 중합화된 형태와 동적인 평형 상태에 있는 유리단백질의 풀로서 존재한다. 액틴의 경우에는 ATP, 튜불린의 경우에는 구아노신 3인산처럼 각 단량체에는 뉴클레오티드가 결합한다.

미세소관과 미세필라멘트들은 말단이 다르기 때문에 모두 극성을 갖는다. 미세필라멘트들은 말단이 다르기 때문에 모두 극성을 갖는다. 미세필라멘트의 극성은 액틴 단량체 자체의 극성 때문에 생긴다. 극성은 a- 및 B-튜불린 이조이량체의 극성 때문에 생긴다. 극성은 두 말단의 생장 속도가 서로 다르기 때문에 뚜렷하다. 더욱 활발한 쪽이 플러스 말단이고 덜 활발한 쪽이 마이너스 말단이다. 미세소관에서 a-튜불린은 마이너스 말단에서 노출되고, 반면에 B-튜불린은 플러스 말단에서 노출된다.

메세필라멘트와 미세소관은 보통 몇 분 정도의 반감기를 갖는데 이것은 미세필라멘트라는 액틴결합단백질 그리고 미세소관에서는 미세소관과련단백질이라는 보조 단백질에 의해서 결정된다. 이들 ABP와 MAP의 부분집합은 각각 미세필라멘트와 미세소관을 안정시키며 이들의 탈중합화를 저해한다.

액틴의 중합화는 세 가지로 구분되는 단계로 진행한다. 속도 결정 단게는 핵형성 단계인데, 이 단계에서 몇 개의 액틴 단량체는 뭉쳐 올리고머 구조를 형성한다. 일단 형성되면 이 올리고머 구조는 액틴 미세섬유의 길이를 늘이는 조립의 신장단계를 가져오는 안정한 ‘종자’로 작용한다. 마지막으로, 단량체 풀에서 쉬지 않고 변화가 일어나지만 미세섬유의 길이는 일정하게 유지되는 정류기에 도달한다. 중합체에서 액틴 소단위의 부착은 비공유 적이고, 조립에는 에너지가 들지 않는다. 하지만 단량체가 원필라멘트로 투입된 후에는 결합한  ATP는 ADP로 가수분해된다. 방출된 에너지는 미세필라멘트 자체에 저장되고 더욱 쉽게 해리되도록 만든다.

미세소관도 핵형성, 신장 및 정루상태를 포함하는 유사한 패턴을 따라 조립된다. 하지만 생체 내의 미세소관의 핵형성은 구성 소단위의 올리고머와의 의해서가아니라 감마 튜불린이라고 하는 훨씬 드문 종류의 튜불린의 작은 고리 모양의 복합체에 의해 중개된다. 감마 튜불린 고리복합체는 미세소관형성중심이라는 곳에 존재하는데, 이곳에서 미세소관의 핵을 형성하게 된다. MT 핵형성의 주요 부위에는 간기 세포의 표층세포질과 분열하는 세포의 y-TuRC의 기능은 알파 및 베타 튜불린 이종이량체를 중합하여 짧은 길이의 원필라멘트로 만드는 것이다. 다음으로 13개 원필라멘트의 집단이 측면으로 연결되어 평판을 형성한다. 마지막으로 13개의 원필라멘트로 구성된 평판이 말려서 원통형의 미세소관이 된다.