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세포벽 : 구조, 형성 그리고 신장

식물세포는 동물세포와는 달리 비교적 얇지만 기계적으로 강한 세포벽으로 둘러싸여 있다. 이 세포벽은 세포에 의해 분비되고 공유결합과 비공유결합에 의해 서로 연결된 유기적인 네트워크로 조립된 다당류 및 다른 중합체의 복합적인 혼합물로 구성되어 있다. 식물세포벽은 또한 세포벽의 물리적, 화학적 특성을 변형시키는 수소단백질, 효소, 페놀성 중합체 그리고 다른 물질들을 가지고 있다.

 원핵생물, 균류, 조류, 식물세포벽의 화학적 조성과 미세구조는 서로 다르지만, 세포의 부피를 제한하고 세포 모양을 결정한다는 두 가지 공통적인 주요 기능을 수행한다. 하지만 식물세포벽은 다른 생물체의 벽에는 나타나지 않는 뚜렷한 별도의 기능을 갖는다. 이런 다양한 기능으로 인해 식물세포벽의 구조와 조정은 복잡하고 변이가 심하다.

 이들 생물학적 기능과 아울러 식물세포벽은 인간 경제에도 중요하다, 천연산 물로서 식물세포벽은 종이, 직물, 섬유(면, 아마, 삼 등), 석탄, 목재 그리고 다른 나무의 자원으로 사용된다. 또 식물세포벽은 플라스틱, 필름, 코팅, 접착제, 겔 그리고 다양한 산물에서 충전제를 만들기 위해 변형되는 추출 다당류의 형태로 중요하게 사용되기도 한다.

 자연계에서 유기탄소의 가장 풍부한 저장원이기도 한 식물세포벽은 생태계를 통한 탄소의 순환과정에도 참여한다. 토양에서 부식토를 만들고 토양의 구조와 비옥도를 결정하는 유기물질은 세포벽에서 유래된 것이다. 또한 섬유질 식품의 중요한 재료인 식물세포벽은 인간의 건강과 영양에 주요한 요인이라고 할 수 있다.

 세포벽의 일반적인 구조와 조성 그리고 세포벽 물질의 생합성 메커니즘과 분비를 다루려고 한다. 세포 확장에서 1차 세포벽의 역할도 살펴보겠다. 정단생장의 메커니즘은 세포의 극성이 확립되고 세포 신장률이 조절된다는 점에서 확산생장의 메커니즘과는 대조된다.

 

1. 식물세포벽의 구조와 합성

 

세포벽이 없다면 식물들은우리가 알고 있는 것과는 상당히 다른 생물체가 될 것이다. 실제로 식물세포벽은 식물생장, 발달, 유지, 생식 등 많은 과정에서 필수적인 역할을 담당한다.

-식물세포벽은 식물 구조가 높이 자랄 수 있도록 그 구조에 기계적인 강인함을 부여한다.

-식물세포벽은 세포를 서로 결합시켜 미끄러져 나가는 것을 방지한다. 이러한 세포 이동의 제한은 동물세포에서와는 크게 다르며, 이로 인해 식물 발달의 방향이 결정된다.

-바깥쪽에서 세포를 둘러싸는 단단한 외투로서의 세포벽은 세포 모양을 조절하고 높은 팽압이 발달하도록 허용하는 세포의 ‘외골격’ 역할을 한다.

-세포벽의 신장능력이 식물세포의 신장생장을 주로 제한하기 때문에 식물 형태발생은 주로 세포벽 특성의 조절에 달렸다.

-세포 팽압과 세포 부피 사이의 관계를 결정하는 세포벽은 식물의 정상적인 수분관계에 필요하다.

-벽은 바깥쪽에서 세포막에 도달할 수 있는 고분자의 크기를 제한하는 확산장벽의 역할을 하는데 이것은 병원체 침입에 대한 주요 구조적 장벽이 된다.

광합성에서 동화되는 많은 탄소는 세포벽에서 다당류로 이용된다. 특정한 발달기 동안에 이 중합체는 이들의 구성 당으로 가수 분해되는데, 세포벽은 이 당을 취하여 새로운 중합체를 만드는 데 사용할 수 있다. 이 현상은 배유 또는 자엽의 벽 다당류들이 저장양분으로서 기능을 하는 많은 종자에서 가장 뚜렷하다. 또한, 세포벽의 올리고당 성분은 세포분화 동안과 병원체 및 공생체의 인식 동안에 중요한 신호전달 분자로 작용한다.

식물세포벽이 다양한 기능을 갖기 위해서는 다양하고 복잡한 식물세포벽이 필요하다.

 

2. 식물세포벽은 다양한 구조를 갖고 있다

 

식물조직을 염색하여 절편을 관찰하면 각기 다른 종류의 세포들의 세포벽은 균일하지 않고 외양과 조성이 크게 다르다는 것을 알게 된다. 일반적으로 피층 유조직 세포벽은 얇고 별다른 뚜렷한 특징이 없다. 이에 비해 표피세포, 후각세포, 사섬유, 물관부 통도요소, 다른 형태의 후막세포 등은 두텁고 여러 층으로 이루어진 벽이 있다. 이들 벽에는 복잡한 무늬가 있으며 리그닌, 큐틴, 수베린, 왁스, 석영 또는 구조단백질과 같은 특이한 물질들이 침적되어 있다.

세포를 둘러싸는 벽의 개별적인 면도 두께, 침투한 물질, 무늬, 구멍과 원형질연락사의 수가 각각 다를 수 있다. 예를 들어 표피의 외벽은 세포의 다른 벽들보다 보통 훨씬 더 두텁다. 또한 이 벽은 원형질연락사가 없으며 큐틴과 왁스가 침적되어 있다. 공변세포에서 기공과 연한 벽면은 세포의 다른 쪽 면들보다 훨씬 두텁다. 단일세포에서 이런 벽 구조의 변이는 세포 표면에 벽 성분이 표적 분비되었기 때문이며 이는 세포의 극성과 기능의 차이를 나타낸다.

세포벽의 형태가 이처럼 다양하지만 세포벽은 보통 1차벽과 2차벽이라는 두 가지 주요한 유형으로 분류된다. 1차벽은 자라나는 세포에서 형성되며 상대적으로 분화가 덜 되고 모든 세포 유형에서 분자 구성이 유사하다고 생각된다. 그런데도 1차벽의 미세 구조들은 차이가 많이 난다. 양파 구근 유조직세포벽 등의 일부 1차벽은 매우 얇으며 구조적으로 단순하다. 반면에 후벽세포나 표피세포의 1차 벽은 훨씬 두텁고 여러 층으로 구성된다.

2차벽은 세포생장이 멈춘 후에 형성되는 세포벽이다. 2차벽의 구조와 조성은 고도로 특화되어 세포의 분화된 상태를 반영한다. 복재에 존재하는 물관부 세포는 리그닌에 의해 보강된, 고도로 비후된 2차벽을 갖는다는 점에서 독특하다.

식물세포벽의 구조와 합성

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