엽육세포의 엽록체에서 성숙한 잎의 체요소로 광합성 산물이 이동하는 데 가지의 수송 단계가 관련된다.
1. 낮 동안 광합성에 의해 형성된 3탄당 인산은 엽록체에서 세포질로 수송되며, 이곳에서 설탕으로 바뀐다. 저장 녹말의 탄소는 밤 동안에 포도당의 형태로 엽록체를 빠져나와 설탕으로 전환된다. (일부 식물은 이후에 설탕으로부터 다른 수송당을 합성한다)
2. 설탕은 엽육세포에서 잎의 가장 작은 엽맥의 체요소 부근으로 이동한다. 이 단거리 수송 경로는 단지 2~3개 세포의 지름 정도 거리에서만 일어난다.
3. 체관부 적재라는 과정에서 당은 체요소와 반세포로 수송된다. 이제까지 연구된 대부분의 식물에서 당은 엽육세포보다 체요소와 반세포에서 더욱 농축된다. 적재와 관련하여 체요소와 반세포는 종종 기능적인 단위로 취급되며, 체요소-반세포 복합체로 불린다. 일단 체요소의 내부로 들어 간 다음 설탕과 다른 용질들은 수출이라고 알려진 과정에 의해 공급부에서 멀리 수송된다. 유관속을 통한 수용부로의 수송은 장거리 수송이라고 한다.
공급부에서의 적재와 수용부에서의 하적 과정은 장거리 수송에서 체관수액을 밀어내는 압력 기울기를 만드는 추진력을 마련하며, 따라서 기초적 및 농업적으로 상당히 중요하다. 이들 메커니즘을 철저하게 이해하면 곡식의 낟알과 같은 식용 가능한 수용부 조직으로 광합성 산물의 축적을 증가시켜 작물 생산성을 증대시킨다는 목표를 갖는 기술의 기초를 마련할 수 있을 것이다.
1) 체관부 적재는 아포플라스트나 심플라스트를 거쳐 일어난다
용질은 공급부 잎에서 엽육조직의 광합성 세포로부터 엽맥으로 이동해야 한다. 최초의 단거리 경로는 언제나 심플라스트를 거쳐야 한다. 하지만, 당은 원형질연락사를 거쳐 심플라스트를 통해 이동하거나 또는 체관부로 가는 도중에 아포플라스트로 들어간다. 아포플라스트를 통한 적재의 경우, 당은 체요소-반세포 복합체 근처의 아포플라스트로 들어간다. 그다음, 체요소와 반세포의 세포막에 위치하는, 에너지에 의해 추진되는 선택적인 수송 단백질에 의해 아포플라스트로부터 이들 세포로 능동적으로 적재된다. 아포플라스트로의 유출 부위는 고도로 국한되어 있으며, 아마도 체관부 유조직 세포벽일 것이다. 다른 종에서는 아포플라스트와 심플라스트 경로들이 이용된다.
체관부 적재에 관한 초기 연구는 아포플라스트 경로에 초점을 두었다. 아포플라스트를 경유하는 체관부 적재에 따르면 다음과 같은 기본적인 가정을 할 수 있다.
1.수송되는 당은 아포플라스트에 나타난다.
2.아포플라스트에 당을 공급하는 실험에서 외부에서 공급한 당은 체요소와 반세포에 축적된다.
3.아포플라스트로부터 당흡수를 저해하면 잎으로부터 수출이 저해된다.
이들 가정을 확인하기 위한 많은 연구로부터 일부 식물에서 아포플라스트를 경유하여 광합성 식물이 이동한다는 사실을 알 수 있었다.
2)아포플라스트 경로에서 설탕을 흡수하려면 대사에너지가 필요하다
공급부의 잎에서 당은 엽육세포보다는 체요소와 반세포에 농축된다. 잎의 여러 종류의 세포에서 삼투 퍼텐셜을 측정하면 용질 농도의 이런 차이를 파악할 수 있다.
사탕무에서, 엽육세포의 삼투 퍼텐셜은 대략 -1.3MPa이며, 체요소와 반세포의 삼투 퍼텐셜은 대략 -3.0MPa이다. 이 종에서는 설탕이 주요한 수송당이기 때문에, 삼토 퍼텐셜의 이런 차이는 설탕이 축적되기 때문으로 생각된다. 실험을 통해 외부에서 공급된 설탕과 광합성 산물로부터 만들어진 설탕은 모두 사탕무 공급부 잎의 소엽맥의 체요소와 반세포에 축적된다는 사실을 알 수 있었다.
주변세포보다 체요소-반세포 복합체에서 설탕 농도가 높다는 사실은 설탕이 화학적 퍼텐셜 기울기에 반하여 능동적으로 수송된다는 것을 나타낸다. 설탕이 능동적으로 수송, 축적된다는 사실은 호흡저해제로 공급부 조직을 처리할 때 ATP 농도가 감소하며 동시에 외부에서 공급한 당의 적재가 저해하는 결과로 뒷받침 된다. 반면에 유기산과 호르몬 등의 다른 대사산물은 수동적인 방식에 의해 체요소로 들어간다.
3)아포플라스트 경로의 체요소 적재에는 설탕-H+ 공동수송단백질이 참여한다
설탕 -H+ 공동수송단백질은 아포플라스트에서 체요소-반세포 복합체로, 설탕 수송을 중개한다고 생각된다. 공동수송은 양성자펌프에 의하여 발생하는 에너지를 사용하는 2차 수송과정이다. 양성자가 세포 내로 이동할 때 방출되는 에너지는 용질과 연계되는데, 이 경우에는 설탕의 흡수와 짝지어진다.
많은 연구 결과는 체요소 적재 시 설탕 -H+ 공동수송단백질이 작동한다는 사실을 뒷받침한다.
-면역학적인 기법에 의해 양성자 펌핑 ATP 가수분해효소가 애기장대의 반세포와 잠도의 수송세포의 세포막에서 발견되었다. 수송세포에서 H+-ATP 가수분해효소 분자는 유관속초와 체관부 유족직세포에 면하고 있는 세포막의 안쪽으로 접힌 부위에 가장 농축되어 있다.
-또한, 애기장대의 반세포에 존재하는 H+-ATP 가수분해효소는 SUC2 수송단백질은 왕질경이의 반세포에도 존재한다. 설탕 흡수의 추진력을 공급하는 H+-ATP 가수분해효소와 그것을 이용하는 설탕 수송단백질은 어떤 식물 종에서는 동일한 세포에 함께 존재한다.
-수송단백질의 활성을 감소시키면 공급부 잎에서 수송을 저해한다. 설탕-H+공동수송단백질의 일종인 SUT1에 대한 안티센스 DNA로 변형시킨 감자 식물은 수송단백질의 활성이 감소했고, 뿌리와 괴경의 생장이 감소하였으며 공급부의 잎에 녹말과 지질을 축적하였다.