< 식물의 수분 균형>
지구의 대기에서 살아가게 되면서 육상식물은 엄청난 시련에 부딪혔다. 대기는 한편으로는 광합성에 필요한 CO2의 원천이다. 따라서 식물은 대기와 쉽게 접해야 한다. 반면에 대기는 상대적으로 건조하다. 식물은 물의 소실을 방지하면서 CO2를 내부로 흡수할 수 있는 표면을 가지고 있지 않기 때문에 식물은 CO2를 흡수하기 위해 수분을 잃어버리는 위험을 감수해야 한다. CO2를 최대로 흡수하면서 수분은 최소로 소실해야 하는 식물은 잎에서의 수분 소실을 최소화하고, 대기로 소실되는 수분을 대체하기 위한 적응 방법을 발달시켜 왔다.
이 장에서는 식물체 내와 식물체 및 환경 사이의 물의 수송에 미치는 메커니즘과 추진력을 다루기로 한다. 이 경로는 연속적이지만 균일하지는 않다. 잎에서의 증산에 의한 수분 손실은 수증기 농도의 차이에 의하여 추진된다. 물관부에서의 장거리 수송은 토양에서의 수분 이동처럼 압력차에 의하여 추진된다. 뿌리 피층과 같은 살아 있는 세포층을 통한 물의 수송은 복잡하지만, 이는 조직을 가로지르는 수분 퍼텐셜의 차이 때문에 일어난다.
이 여행 내내 토양으로부터 잎으로 물을 펌핑하는 데는 에너지가 소모되지 않기 때문에, 수분 수송은 수동적이다. 물은 그보다 높은 자유에너지를 갖는 부위에서 낮은 자유에너지를 갖는 부위로 자발적으로 이동하기 때문에 토양으로부터 수송되는 물이 증산에 의해 소실되는 물을 보충하게 된다. 식물은 그 수동적인 특성에도 불구하고 탈수를 최소화하기 위해 주로 증산을 통해 수분 수송을 정교하게 조절한다. 우선 토양 내의 초점을 맞추어 물의 수송을 다루기로 한다.
1. 토양 내의 물
토양 내의 수분 함량과 수분 이동 속도는 토양의 유형과 토양 구조에 따라 상당히 달라진다. 극단적인 한 예가 모래인데, 이 토양 입자의 지름은 1mm 이상이다. 모래질의 토양의 그램당 표면적은 비교적 작으며 이들 입자는 큰 공간이나 채널을 갖는다. 다른 극단적인 에는 점토로, 입자의 직경은 2Mm보다도 작다. 점토는 표면적이 매우 넓으며, 입자 사이의 채널은 매우 작다. 부식토와 같은 유기질이 섞이면 점토 입자는 토양이 통기와 물의 침투가 개량된 ‘단립’으로 뭉치게 된다.
비 또는 관개로 인해 토양에 물이 많아지면 물은 중력에 의해서 토양 입자 사이의 공간을 통하여 아래로 침투하여 이들 채널 사이의 공기를 부분적으로 치환하거나 어떤 경우에는 공기를 가두게 된다. 토양의 물은 토양 입자의 표면에 막으로 존재하거나 또는 입자 사이의 전체 채널을 채울 것이다.
모래 토양에서는 입자 사이의 공간이 크기 때문에 물이 쉽게 빠지는 경향이 있고, 입자 표면과 입자 사이의 간극에만 남는다. 점토의 채널은 상당히 작아 물이 자유롭게 빠지지 못한다. 또한 물을 최대한 보유하려고 한다. 토양의 이런 수분 보유 능력을 포장용수량이라고 한다. 포장용수량은 과량의 물을 배수시킨 포화 상태일 때의 토양의 물의 양이다. 부식토의 함유량이 높은 점토나 토양의 포장용수량은 크다. 포화한 지 며칠이 지나도 그들은 부피비로 40%의 물을 보유한다. 반면에 모래질 토양은 일반적으로 포화된 후 부피비로 3% 정도의 물만을 보유한다.
2. 토양수 음의 정수압은 토양수의 퍼텐셜을 낮춘다
세포액의 수분 퍼텐셜과 마찬가지로 토양의 수분 퍼텐셜도 삼푸 퍼텐셜과 정수압이라는 두 가지 구성성분으로 나눌 수 있다. 토양의 삼투 퍼텐셜은 양질 농도가 낮기 때문에 무시되는 경우가 많다. 일반적인 값은 -0.02MPa 정도이다.
3. 물은 부피유동에 의해 토양 속을 이동한다
토양 속에서 물을 주로 압력 차이에 의하여 추진되는 부피유동에 의하여 이동한다. 토양수의 압력은 공기와 물의 경계 곡면 때문에 발생하므로, 물은 토양수 함량이 풍부한 부위로부터 토양수 함량이 낮은 부위로 흐르게 된다. 또한 수증기의 확산도 물의 이동에 일부 기여한다.
식물이 토양에서 물을 흡수함에 때라 뿌리 표면 근처의 토양에서는 수분이 줄어들게 된다. 토양 내에 채워진 구멍이 공간은 상호연결되어 있으므로 물은 압력 기울기에 따라 이들 통로를 통하여 부피유동 방식으로 뿌리의 표면으로 이동한다.
토양 내의 수분 유동 속도는 토양 내에서의 압력 기울기의 크기와 토양의 수분전도도에 따라 달라진다. 토양 수분전도도는 물이 토양 속을 얼마나 쉽게 이동할 수 있는가를 나타내는 정도이며, 이는 토양의 유형에 따라 다르다. 입자 사이의 공간이 큰 모래 토양은 수분전도도가 큰 데 비하여, 입자 사이의 공간이 작은 점토에서는 수분전도도가 상당히 작다.
토양의 수부 함량이 감소하면 수분전도도는 크게 감소한다. 토양 수분전도도가 이렇게 감소하는 것은 일차적으로는 토양 공간 내의 물이 공기에 의해서 대체되기 때문이다. 이전에 물로 채워져 있던 토양 통로로 공기가 이동할 때에는 그 통로를 통한 물의 이동은 통로의 주변에 국한된다. 토양 공간이 공기로 더 많이 채워지게 되면 물은 개수도 적어지고 좁아진 통로들로 흐르게 되며 수분전도도도 감소한다.
4. 뿌리에 의한 물의 흡수
뿌리가 물을 효과적으로 흡수하기 위해서는 뿌리의 표면과 토양이 긴밀하게 접촉하여야 한다. 이 접촉으로 물 흡수를 위한 표면적은 넓어지며 토양 내의 뿌리와 뿌리털이 생장하면 최대가 된다. 뿌리털은 뿌리 표피세포의 현미 경적인 신장물이며, 뿌리의 표면적을 최대로 증가시켜 주며, 토양으로부터 이온과 수분을 흡수할 수 있는 능력을 크게 높여준다. 4개월 된 호밀의 뿌리털 표면적은 전체 뿌리 표면적의 60% 이상을 차지하는 것으로 알려졌다.
물은 뿌리털 부위를 포함하는 정단 부위에서 더 쉽게 뿌리로 흡수된다. 뿌리의 매우 잘 발달한 부위는 때때로 외피 또는 하피라고 불리는 외층의 보호조직을 갖는데, 이들의 벽에는 소수성 물질이 들어 있어, 물이 잘 투과되지 않는다. 근계의 어떤 부위가 물을 잘 흡수하지 않는다는 것이 얼른 보기에는 모순적으로 생각되지만 토양의 새로운 영역을 활발하게 탐색하는 부위에서 수분을 흡수하려면 뿌리의 묵은 부위는 밀봉되어야만 한다. 2차 뿌리가 웃자라서 피층이 균열되면 물의 일부가 묵은 부위로 들어갈 수도 있지만 근단이 물을 흡수하는 추진력이 낭비되는 것을 막으려면 이것도 밀봉되어야만 한다.