육상식물이 육지에서 살아가기 위해서는 몇 가지 중요한 난제를 해결해야 하는데 그중 가장 심각한 것이 물을 획득하고 보존하는 일이다. 이런 환경적 요인으로 식물은 뿌리와 잎을 갖도록 진화했다. 뿌리는 식물을 고착시키며 물과 영양소를 흡수한다. 잎은 빛을 흡수하고 기체를 교환한다. 식물이 커짐에 따라 뿌리와 잎은 서로 공간적으로 더욱 분리되었다. 따라서 줄기와 뿌리가 흡수와 동화의 산물을 효율적으로 교환하도록 하는 장거리 수송을 위한 체계가 진화하였다.
체관부는 뿌리를 포함하는 생장 및 저장 부위로 성숙한 잎의 광합성 산물을 수송하는 조직이다. 설탕은 가장 중요한 광합성의 수송 산물이다. 체관부는 또한 식물체 전체로 물과 여러 화합물을 재분배하기도 한다. 이들 화합물 중 일부는 원래 물관부를 통해 성숙한 잎으로 수송된 것인데, 변형되지 않거나 재분배되기 이전에 대사되어 다른 기관으로 수송한다.
여기서는 피자식물의 체관부에서의 수송에 특히 주안점을 두어 설명하고자 한다. 나자식물은 통도세포의 해부학 및 대사 메커니즘의 차이를 통해 피자식물과 개략적으로 비교된다. 우선 집중적으로 연구되고 잘 알려진 체관부에서의 수송의 일면을 살펴보기로 한다. 여기에는 수송의 경로와 패턴, 체관부에서 수송되는 물질들, 그리고 이동의 속도 등이 포함된다.
<수송 경로>
체관부와 물관부라는 두 종류의 장거리 수송경로는 식물체 전체에 걸쳐 있다. 체관부는 1차 및 2차 유관속 조직의 바깥쪽에 존재한다. 2차 생장을 하는 식물 내에서 체관부는 수피의 안쪽을 이룬다. 식물체 전체에 당과 다른 유기물질을 통도하는 체관부세포를 체요소라고 한다. 체요소는 피자식물에서 전형적으로 나타나는 고도로 분화한 체관요소와 나자식물의 덜 분화한 체세포를 모두 포함하는 포괄적인 용어이다. 체요소와 아울러 체관부세포는 반세포와 유조직세포를 포함한다. 체관부조직은 섬유와 후벽세포 그리고 유관을 가질 때도 있다.
잎의 소엽맥과 줄기의 1차 유관속은 하나 이상의 밀집 배열한 세포층으로 이루어진 유관속초에 의해 둘러싸여 있는 경우가 흔하다. 잎의 유관속조직에서 유관속초는 소엽맥을 말단까지 둘러싸서 잎의 세포간극과 엽맥을 분리시킨다.
1. 당은 체관부 체요소를 통하여 수송된다
체관부 수송에 관한 초기의 실험은 19세기로 거슬러 올라가는데 이는 식물에서의 장거리 수송의 중요함을 알려준다. 이들 고전적인 실험들은 나무줄기를 둘러싸는 수피, 즉 체관부를 제거하여 물관부를 통한 수분 이동에는 영향을 주지 않고 잎에서 뿌리로의 당 수송을 효과적으로 중단시킬 수 있음을 보여주었다. 방사성 화합물을 이용할 수 있게 되면서 방사성 표지된 CO2를 사용하여 체관부의 체요소를 통해 광합성 과정에서 만들어진 당이 수송된다는 것도 알게 되었다.
2. 성숙한 체요소는 수송을 위해 특화된 살아 있는 세포들이다
체관부에서의 수송 메커니즘을 논의하기 위해서는 체요소의 미세 구조를 알아야 한다. 성숙한 체요소는 살아 있는 식물세포 중에서 독특하다. 이들과 이들의 미분화한 세포들은 살아 있는 세포에서 정상적으로 나타나는 여러 구조를 갖지 않는다. 예를 들어 체요소는 발달하는 동안 핵과 액포막을 잃어버린다. 성숙한 세포에는 미세필라멘트, 미세소관, 골지체, 리보솜 등이 없다. 세포막과 함께 약간 변형된 미토콘드리아, 색소체 그리고 활면소포체 등이 나타난다. 어떤 경우, 세포벽은 2차 비후되지만 목질화되지 않는다.
3. 세포벽의 커다란 구멍은 체요소의 두드러진 특징이다
체요소는 세포벽에 통도세포를 상호연결시켜 주는 구멍이 난 독특한 체역을 갖는다. 체역공의 지름은 1mm 이하에서 약 15m에 이른다. 나자식물의 체역과는 달리 피자식물의 체역은 체판으로 분화할 수 있다. 체관은 세포 내의 다른 체역보다 구멍이 크며 일반적으로 체관 요소의 끝벽에 존재하는데 이곳에서 각 세포들은 서로 연결되어 체과이라는 기다란 연속물을 만든다. 또한 체관요소의 체판공은 세포 사이의 소송이 가능한 열린 통로이다.
대조적으로 송백류와 같은 나자식물에서는 모든 체역이 유사하다. 나자식물 체역의 구멍은 벽의 중앙에 커다란 중앙 공동을 만든다. 활면소포체가 체역을 덮고 있으며 소포체-특이적인 염색에 의해 드러나듯이 체공과 중앙 공동을 통해 연속된다. 공초점 레이저 주사전자현미경으로 SER의 분포를 관찰하면 이것이 고정의 인공산물이 아니라는 사실을 알 수 있다.
4. 손상된 체요소는 메워진다
체요소의 수액에는 당과 다른 유기 분자들이 풍부하다. 이 분자들은 식물이 에너지를 투입한 것이기 때문에, 체요소가 손상되더라도 이들은 소실되어서는 안 된다. 단기적으로 메움 메커니즘에는 수액 단백질이 관여하고, 수액의 소실을 방지하는 주요한 장기적인 메움에는 포도당 중합체가 관여하여 체판공을 막게 된다.
대부분의 피자식물의 체관 요소에는 P 단백질이라는 체관부단백질이 풍부하다. 모든 쌍자엽 식물과 다수의 단자엽식물을 포함하는 대부분의 피자식물의 체 요소에는 P 단백질이 풍부하다. P 단백질은 나자식물에는 존재하지 않는다. 이것은 종과 세포의 성숙도에 따라 관상, 사상, 구형, 결정형 등과 같은 몇 가지의 형태를 갖는다.
미성숙한 세포에서 P 단백질은 뚜렷하게 P 단백질체라고 알려진 세포질 내의 독립체로 존재한다. P 단백질체는 구형, 방추형 또는 뒤틀리고 감긴 형 등 여러 모양이 있다. 이들은 세포가 성숙하는 동안 관상 도는 사상형으로 흩어진다.