1. 영양 연구에는 특이한 기법이 사용된다
어떤 원소가 필수적이라는 것을 밝히기 위해서는 조사하고자 하는 원소만 결핍된 실험 조건에서 식물을 키워야 한다. 토양과 같은 복합된 배지에서 자라는 식물에서는 이런 조건을 얻기가 극도로 힘들다. 니콜라스-테오도르 드 소쉬르, 율리우스 폰 작스, 장-밥티스트-조셉-디유돈 부생고 그리고 빌헬름 크노프와 같은 일부 연구자들은 무기이온마을 포함하는 영양 용액에 뿌리를 담가 키움으로써 이 문제를 해결하였다. 토양이나 유기물질이 없어도 식물이 자랄 수 있다는 것을 보여줌으로써 식물체는 무기원소와 햇빛만 가지고 모든 요구를 충족할 수 있다는 사실을 이의 없이 증명하였다.
토양이 없이 영양 용액에 뿌리를 담가서 식물을 키우는 방법을 수경재배라고 한다. 성공적인 수경재배를 위해서는 용액의 부피가 크거나 용액을 자주 조정하여 식물체가 영양소를 흡수할 때 영양 용액의 급격한 변화를 초래하거나 영양 용액의 pH가 변하는 것은 필수적이며 배양액 내에 공기를 활발하게 공급해 주어야 한다.
수경재배는 토마토와 같은 많은 온실 작물의 상업적인 생산에도 사용된다. 상업적인 수경재배의 경우에 식물들은 모래, 자갈, 질석 또는 점토조각과 같은 지지 물질에서 자라게 된다. 영양 용액은 지지물질을 통해서 흘려 보내지고 오래된 용액들은 용출에 의해서 제거된다. 또 다른 수경재배의 경우에는 식물의 뿌리가 홈통의 표면에 부착해 있으며, 영양 용액은 홈통을 따라 뿌리 위로 넓은 막을 형성하며 흐른다. 이런 영양막 재배장치를 사용하면 뿌리는 산소를 충분하게 공급받을 수 있다.
미래의 배양법으로 알려지고 있는 다른 방법은 식물을 분무재배 하는 것이다. 이 방법에서는 공중에 매단 식물의 뿌리에 영양 용액을 끊임없이 분무해 준다. 이 방법을 사용하면 뿌리 주변의 기체 환경을 쉽게 조절할 수 있지만 빠른 식물 생장을 위해서는 수경재배보다 더 높은 농도의 영양소가 필요하다. 이런 이유와 다른 기술적인 어려움으로 인해서 분무재배는 널리 사용되지 않고 있다.
간헐적 영양공급 장치는 수경재배의 다른 방식이다. 이 시스템에서 영양소 용액은 주기적으로 식물 뿌리를 적신 다음 물러나서 뿌리를 습한 공기 중에 노출시킨다. 분무재배법처럼 간헐적 영양공급장치도 수경재배나 영양막보다는 높은 수준의 영양소를 필요로 한다.
2. 영양 용액은 식물이 빨리 생장하도록 한다
몇십 년간 많은 영양용액이 처방이 사용되었다. 독일의 빌헬름 크노프에 의한, 처방된 초기의 처방에는 KLO3, Ca2, KH2PO4, MgSO4 그리고 철의 염만이 포함되어 있었다. 그 당시 이 영양용액들은 식물체가 필요로 하는 모든 무기염류를 포함하고 있다고 생각되었지만, 이들 실험은 현재 필수적이라고 알려진 다른 원소들로 오염된 채 수행되었다. 다음 표는 영양 용액에 대한 최근의 처방을 나타낸다. 이 처방은 변형된 호글랜드 용액이라고 명명되었는데, 이는 미국에서 현대적인 무기영양소 연구를 개척하는 데 혁혁한 공을 세운 연구자인 데니스 호글랜드의 이름을 딴 것이다.
변형된 호글랜드 용액에는 식물의 빠른 생장을 위해서 필요한 모든 부기 원소들이 포함되어 있다. 이들 원소들의 농도는 독성 현상이나 염도 스트레스를 받지 않는 가장 안정한 농도에 맞추어져 있으며, 따라서 식물 뿌리의 토양에서 나타나는 것보다 농도가 수천 배에 달한다. 예를 들어 인의 농도는 토양에서 0.06ppm보다 낮은 것이 정상적이지만 여기서는 62ppm으로 주어진다. 초기 농도가 그와같이 높기 때문에 식물체는 상당한 기간 동안 영양물을 보충해 주지 않아도 더 살아남을 수 있다. 하지만 많은 연구자들은 이들의 영양액을 몇 배로 희석하거나 영양 용액과 식물조직 내의 영양소 농도의 변동을 최소화하기 위해 종종 영양소를 보충해 주기도 한다.
호글랜드 처방의 다른 주요한 특성은 질소가 암모늄과 질산염의 상태로 주어진다는 것이다. 양이온과 음이온으로 질소 균형을 맞춘 혼합액에서 키우면 질소를 질산염 음이온의 형태로만 주었을 때 흔히 배양 pH가 급격하게 증가하는 현상을 방지할 수 있다. 배양액의 pH를 중성으로 유지하더라도 대부분의 식물은 NH4+와 NO3-를 모두 사용할 때 더 잘 자라는데, 왜냐하면 두 질소 형태의 흡수와 동화로 식물체 내에서 양이온과 음이온의 균형이 촉진되기 때문이다.
철의 이용 가능성은 영양 용액에서 중요한 문제이다. FeSO4 또는 Fe2와 같은 무기염으로 공급하였을 때, 용액에서 철은 수산화철의 형태로 침전될 수 있다. 인산염이 존재한다면 불용성 이온인 인산 철이 생성된다. 용액에서 철이 침전되면 외부에서 첨가해 주지 않는 한 식물은 철을 이용할 수 없게 된다. 초기의 연구자들은 철을 시트르산 또는 주석산과 함께 첨가하여서 이 문제를 해결하려 하였다. 시트르산이나 주석산과 같은 화합물은 철 등의 양이온과 수용성 복합체를 형성하기 때문에 킬레이트제라고 한다.
최신의 영양용액에서는 에틸렌디아민테트리아세트산 또는 다이에틸렌트리아민펜타아세트산과 같은 화합물을 킬레이트제로 사용한다. 뿌리 세포에 의해서 철이 흡수된 때 킬레이트 형성 복합체가 어떻게 되는지는 명백하지 않다.
철은 흡수된 다음 식물세포 내에 존재하는 유기화합물과 킬레이트를 형성하면서 수용성 상태로 존재한다. 시트르산은 철-시트르산 복합체라는 방식으로 철의 킬레이트 형성과 물관부에서의 장거리 수송에서 주요한 역할을 한다.