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신호분자의 수송

광합성 산물의 장거리 수송에서 주요한 기능을 담당하는 체관부는 식물체의 한 부분에서 다른 부분으로 신호분자를 수송하는 통로의 역할도 한다. 이런 장거리 신호는 공급부와 수용부 활성을 조정하고 실물 생장과 발달을 조절한다. 앞서 언급했듯이 공급부와 수용부 사이의 신호는 팽압과 같이 물리적이거나 화학적이다. 팽압의 변화와 같은 물리적 신호는 서로 연결된 체 요소를 통하여 빠르게 전달된다. 전통적으로 화학적 신호라고 간주되던 단백질 및 식물 호르몬 등과 최근에 신호분자 목록에 추가된 mRNA와 작은 RNA는 체관부 수액에서 발견된다. 수송되는 탄수화물 자체도 신호로 작용할 수 있다.

 

1) 팽압과 화학적 신호는 공급부와 수용부 활성을 조정할 수 있다

 

팽압은 공급부와 수용부의 활성을 조정하는 역할을 할 수 있다. 예를 들어 만일 당 이용이 빠른 조건하의 수용부 조직에서 체관부 하적이 빠르다면, 수용부 체요소의 팽압은 감소할 것이고, 이 감소는 공급부에 전달될 것이다. 수용부에서 하적이 느리다면 반대 반응이 나타날 것이다. 일부 결과에 따르면 세포 팽압은 세포막에서 양성자-펌프 ATP 가수분해효소의 활성의 변형을 변형시키며 이에 따라 수송률이 변화한다.

줄기는 옥신과 같은 생장조절제를 생산하는데, 이는 체관부를 통해서 뿌리로 빨리 수송된다. 그리고 뿌리는 시토키닌을 생산하는데, 이는 물관부를 통하여 줄기로 이동한다. 지베렐린과 앱시스산도 유관속게를 통하여 식물체 전체로 수송된다. 식물호르몬은 공급부-수용부 관계를 조절하는 역할을 한다. 이들은 수용부의 생장, 잎의 노쇠 그리고 다른 발달 과정을 조절하여 광합성 산물의 전류에 영향을 미친다.

피마자에서 설탕의 적재는 외부에서 처리한 옥식에 의해서 촉진되지만 ABA에 의해서 저해된다. 반면에 사탕무 주근 조직에 의한 설탕의 흡수는 외부에서 처리한 ABA에 의해서 촉진되지만 옥신에 의해서 저해된다. 세포막의 능동수송 단백질은 호르몬에 의한 아포플라스트 적재와 하적 조절 시 명백한 표적단백질이다. 호르몬에 의해 조절될 가능성이 있는 하적 부위는 액포막 수송단백질, 유입되는 설탕 대사를 위한 효소들, 벽의 신축성 그리고 심플라스트 하적의 경우에는 원형질연락사의 투과성 등이다.

앞서 언급했듯이, 탄수화물의 수준은 광합성 구성 요소 유전자와 아울러 설탕 가수분해효소에 관여하는 유전자의 발현에 영향을 미친다. 많은 유전자가 당의 고갈이나 풍족함에 따라 반응하는 것으로 알려졌다. 따라서 설탕이나 그 대사산물들은 체관부에서 수송될 뿐만 아니라 공급부와 수용부의 활성을 변화시키는 신호로 작용할 수 있다. 예를 들어 사탕무에서 물관부를 통하여 설탕을 주입한 후 공급부 잎에서 분리한 세포막 소낭의 설탕 -H+ 공동수송단백질 활성은 감소한다. 공동수송단백질 mRNA가 감소하면 전사나 mRNA 안정성에 영향을 미쳐 공동수송단백질 활성이 소실된다. 작업 모델에는 다음 단계들이 포함된다.

1.수용부 수요가 감소하면 유관속조질에 설탕 수준이 높아진다.

2.설탕의 수준이 높아지면 공급부에서 공동수송단백질이 하향조절된다.

3.적재가 감소하면 공급부에서 설탕 농도가 높아진다.

공급부의 설탕 농도가 증가하면 광합성률이 감소한다. 당과 다른 대사산물은 호르몬의 신호와 상호작용하여 많은 식물 과정을 통제하고 통합하게 된다. 일부 공급부 수용부 계에서 당과 다른 대사산물은 호르몬 신호와 상호작용하여 유전자 발현을 조절하는 것으로 알려졌다.

 

2)체관부의 신호분자는 생장과 발달을 조절한다

 

바이러스가 단백질과 핵산의 복합체로서 또는 온전한 바이러스 입자로서 체관부에서 이동할 수 있다고 알려진 지는 오래되었다. 최근에는 세푸 내부의 RNA 및 단백질이 체과수액에서 발견되었으며, 적어도 이들 중 일부는 신호분자로 간주되고 있다. 고분자가 식물에서 신호 역할을 하려면 많은 중요한 조건을 만족시켜야 한다.

-고분자는 체관부를 통해 공급부에서 수용부로 이동해야 한다.

-고분자는 수용부 조직에서 체요소-반세포 복합체를 떠날 수 있어야 한다. 또는 고분자는 체관부를 둘러싸는 수용부 조직에 정보를 전달하는 이차 신호 형성을 촉발해야 한다. 즉, 고분자는 신호 연쇄반응을 시작해야 한다.

-아마도 가장 중요한 것은, 고분자는 수용부에서 특이 세포의 기능을 변형시킬 수 있어야 한다는 것이다.

체관부의 다양한 고분자들은 어떻게 이 기준을 만족할 수 있는가?

단백질은 신호분자로 작용한다. 반세포에서 합성되는 단백질은 두 종류의 세포를 연결하는 원형질연락사를 통해 체요소로 확실히 들어갈 수 있다. 앞서 언급했듯이, 호박의 수액의 P 단백질인 PP1과 PP2는 반세포에서 합성되는 것 같다. 반세포와 체요소를 연결하는 원형질연락사는 이 고분자들이 이 세포들을 가로질러 이동할 수 있도록 해주어야 한다. 또한, PP1과 PP2의 소단위는 수송류와 함께 수용부 조직으로 들어간다.

오이의 P 단백질 소단위는 오이 대목에서 호박 접수로 접붙이를 가로질러 이동할 수 있다. 한 실험에서, 보다 작은 PP2 단백질은 체세포에서 접수의 반세포로 이동할 수 있었다. 보다 커다란 PP1은 반세포에서는 검출되지 않았다. 어느 단백질도 체요소-반세포 복합체를 넘어 이동할 수 없다. 또한 어느 단백질에서도 신호전달 기능이 아직 확실하게 밝혀지지 않았다. 다른 단백질들도 수송류를 통하여 공급부에서 수용부로 이동한다. 예를 들어 반세포에서 체요소로의 단백질의 수동적 이동은 애기장대의 SUC2 프로모터의 조절을 받는, 오징어의 녹색형광 단백질 유전자로 형질 전환된 애기장대와 담배 식물에서 밝혀졌다.

신호분자의 수송

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