광합성과 증산은 공통적인 경로를 갖는다. 즉, 공변세포에 의해 조절되는 기공 열람을 통해 CO2는 잎으로 확산해서 들어오고 H2O는 확산해서 나간다. 이들은 독립적인 과정이지만 다량의 물이 광합성 기간 동안에 소실되고 CO2 흡수에 대한 H2O 소실의 비율은 250~500에 달한다. 이 높은 수분 소실률은 또한 잎에서 열을 제거해 주며 햇빛을 전부 받아도 상대적으로 시원하게 유지시켜준다. 광합성은 온도 의존적인 과정이기 때문에 두 과정 사이의 이 연관이 기공 열림의 정도에 의해서 영향을 받는다는 것을 기억하는 것이 중요하다. 우리가 살펴보겠지만, 기공 열림은 잎의 온도와 증산에 의한 물의 소실의 정도에 모두 영향을 미친다.
1. 잎은 방대한 양의 열을 소산시켜야 한다
최고도의 햇빛에 노출된 잎의 열부담은 매우 크다. 실제로 모든 태양에너지가 흡수되고 열이 소실되지 않는다면 300m의 수분층의 두께를 갖는 잎은 매우 높은 온도로 데워질 것이다. 하지만 이런 일은 일어나지 않는데 왜냐하면 잎은 전체 태양에너지의 50%만을 흡수하고 스펙트럼의 가시광선 영역에서 대부분의 흡수가 일어나기 때문이다. 하지만 잎에 의해서 흡수된 태양에너지의 양은 여전히 엄청나며, 이 열부담은 장파장의 방출, 현열 소실, 잠열 소실에 의하여 소산된다.
방사열 소실: 모든 물체는 그들의 온도에 따라서 열을 방사한다. 하지만 최대 파장은 그 온도에 역비례하며, 잎 온도는 아주 파장이 짧아 사람의 눈으로 보이지 않는 파장을 방사한다.
현열 소실: 만일 잎의 온도가 공기의 온도보다 따뜻하다면 잎 주위로 공기가 흐를 때 잎에서 열을 제거한다. 열은 잎으로부터 공기로 대류한다.
잠열 소실: 증발에 의한 열 소실은 물이 증발 될 때 에너지가 필요하기 때문에 나타난다. 따라서 물이 잎에서 증발할 때 열을 빼앗아 잎을 냉각시키게 된다. 땀을 흘리는 인체도 동일한 원리에 의해서 냉각된다.
현열 소실과 잠열 소실은 잎의 온도를 조절하는 데 가장 중요한 과정으로, 둘 사이의 비율을 보언 비율이라고 한다.
증산과 이에 따른 잎에서의 수분의 증발률은 높기 때문에 관개가 잘 된 작물의 보언 비율은 낮다. 반면에, 잠열 소실이 제한될 경우에는 보언 비율은 높다. 예를 들어 일부 선인장에서는 기공이 꽉 닫혀 있기 때문에 증산에 의한 냉각의 가능성은 없다. 잠열 소실의 양은 기공이 얼마 정도 열려 있는가에 의해서 영향을 받는다.
보언 비율이 매우 높은 식물은 물을 보존할 수 있지만 잎과 대기 사이의 온도 기울기를 충분히 유지하기 위해서는 잎의 온도가 매우 높아도 견뎌야 한다. 하지만 잎과 대기 사이의 온도 차이가 크면 현열 소실량이 증가한다. 이런 방식으로 적응할 때는 보통 생장이 늦는데, 왜냐하면 보언 비율이 높다는 것은 적어도 기공이 부분적으로 닫힌 것을 가리키기 때문이다.
2. 광합성은 온도에 민감하다
주변의 CO2 농도에서 C3 광합성을 하는 잎에서 온도에 따른 광합성률 곡선은 특징적인 종 모양을 나타낸다. 곡선의 상승 부분에서는 최적에 도달할 때까지 효소활성이 온도에 따라 증가한다. 편평한 정사 부분은 광합성에 최적인 온도 범위를 나타낸다. 하강 부분에서는 해로운 효과가 나타나는데, 이 중 일부는 가역적이며, 나머지는 비가역적이다.
온도는 광합성의 모든 생화학 반응에 매우 중요한 영향을 미치기 때문에, 온도에 대한 반응이 복합적이라는 것은 전혀 놀라운 일이 아니다. 정상적인 농도의 CO2와 높은 농도의 CO2로 구성된 대기에서 광합성률을 비교함으로써 내재하는 대사를 파악할 수 있다. 높은 농도의 CO2에서는 CO2가 카복시화 부위에 충분히 공급되고, 광합성률은 주로 전자전달과 관련된 생화학적 반응에 의하여 제한된다. 이 조건에서 온도 변화는 고정률에 커다란 영향을 미친다.
통상적인 농도의 CO2에서는 광합성은 루비스코의 활성에 의하여 제한되며, 이 반응은 온도 증가에 따른 카복시화의 증가와 CO2에 대한 루비스코의 친화도 감소라는 두 가지 상반된 과정이 종합되어 나타난다. 온도가 루비스코 활성화효소에 영향을 미치기 때문에 고온에서 루비스코 활성이 감소한다는 증거도 있다. 이들 대조적인 영향 때문에 통상적인 CO2 농도에서 온도에 따른 광합성의 반응은 완화된다.
대조적으로 C4 광합성을 하는 잎에서 온도에 따른 광합성률을 도시하였을 때 그 곡선은 두 경우 모두에서 종 모양을 갖는데, 왜냐하면 광합성이 CO2 포화되기 때문이다. 이것은 공통 조건에서 키우면 C4 식물의 잎이 C3 식물의 잎보다 고온에서 광합성 최적 온도를 갖기 때문이다. 저온에서 엽록체의 인산 이용도와 같은 요인은 흔히 광합성을 제한한다. 3탄당 인산이 엽록체에서 세포질로 수송될 때 엽록체막의 수송단백질을 거쳐 동일한 몰의 무기인산이 흡수된다.
만일 세포질에서의 3탄당 인산 이용률이 감소하면 엽록체 내로의 인산 흡수가 저해되며 광합성은 인산에 의해 제한된다. 녹말 합성과 설탕 합성은 온도에 따라 급격히 감소하여 3탄당 인산에 대한 수요를 감소시키고, 저온에서 관찰되는 인산 결핍 현상을 야기한다.
온도반응에서 볼 수 있는 최대 광합성률은 소위 최적 온도 반응을 나타낸다. 이 온도를 초과하면 광합성률은 다시 감소한다. 이 최적온도는 다양한 단계의 광합성 능력이 최적으로 균형을 맞춘 점이고, 온도가 감소하거나 증가함에 따라 그 단계 중 일부가 제한적이 되기 대문인 것 같다. 최적 온도 외에 어떤 요인들이 광합성의 감소와 관련되는가? 호흡률은 온도에 따라 증가하지만 이들은 고온에서 순 광합성이 감소하는 주된 이유는 아니다. 그보다는 고온에서는 막에 결합한 전자전달 과정이 불안정해져 환원력의 공급을 차단하고 광합성이 전반적으로 급격하게 감소하기 때문이다.
최적온도는 유전적이고 생리적인 강력한 근거를 갖는다. 다른 온도를 갖는 서식지에서 자란 다른 식물 종들은 광합성에 대하여 다른 최적온도를 나타내며, 동일한 종의 식물들을 서로 다른 온도에서 키우고 이들의 광학성 반응을 측정하면 생육 온도와 관계가 있는 최적온도를 나타낸다. 저온에서 자라는 식물들은 높은 온도에서 자란 식물보다 저온에서 더 높은 광합성률을 나타낸다. 온도에 대한 광합성 특성의 이런 변화들은 서로 다른 환경에서 식물이 적응하는 데 중요한 역할을 한다.