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이산화탄소에 따른 광합성 반응

CO2 농도가 광합성에 어떻게 영향을 미치는지 알아보고자 한다. CO2는 대기에서 잎으로 확산하여 우선 기공을 거친 후, 세포 내부의 통기간극으로, 그리고 궁극적으로 세포와 엽록체로 들어온다. 적절한 양의 빛이 존재할 때 CO2 농도가 높아지면 광합성률도 높아진다. 역으로 CO2 농도가 낮으면 광합성이 제한된다.

 

1. 대기 중 CO2 농도는 계속 증가한다

 

이산화탄소는 현재 대기의 0.038% 또는 380ppm을 차지하고 있는 희소 기체이다. 현존하는 CO2의 분압은 기압에 따라 달라지며 해수면에서 대략 38파스칼을 나타낸다. 수증기는 대기의 2%까지 O2는 21%가량을 차지한다.

남극대륙의 빙하얼음에 갇혀 있는 기포에서 측정한 데이터로 보면 CO2의 현재 대기 농도는 지난 420,000년 동안의 평균 농도의 거의 2배이다. 오늘날의 대기 중 CO2는 지난 200만 년 동안 지구가 겪은 것보다 높은 것으로 추정된다. 지난 200년간을 제외하고는 근래의 CO2 농도는 낮았는데, 오늘날이 세계에 있는 식물들이 CO2가 낮은 세계에서 진화했다는 것을 의미한다. 7,000만여 년 전의 따뜻한 백악기 이후 지구상에서 1,000ppm보다 높은 농도가 존재하지 않았었다는 것을 증거들이 뒷받침하고 있다. 따라서 산업혁명이 일어나기 전까지 지난 5,000~7,000만 년에 걸쳐 CO2는 계속 감소되는 지질학적 경향을 보여왔다.

대기의 최근 CO2 농도는 매년 약 1~3ppm 정도 증가하는데, 이는 주로 석탄 연료의 연소 때문이다. 하와이의 마우나로아에서 체계적으로 CO2 농도가 측정된 1958년 이래, 대기 중 CO2는 계속 감소되는 지질학적 경향을 보여왔다.

대기의 최근 CO2 농도는 매년 약 1~3ppm 정도 증가하는데, 이는 주로 석탄 연료의 연소 때문이다. 하와이의 마우나로아에서 체계적으로 CO2 농도가 측정된 1958년 이래, 대기 중 CO2 농도는 20% 이상 증가하였다. 화석연료에 의한 방출이 통제되지 않는다면 2100년에 이으러 대기 중 CO2 농도는 600~750ppm에 달할 수도 있다.

온실효과 과학자들과 정부 기관들은 대기 중 CO2 농도 결과를 집중적으로, 정밀하게 조사하고 있는데 이는 특별히 지구의 기후를 변화시킬 온실효과가 예견되기 때문이다. 온실효과라는 용어는 대기에 의해서 장파장의 복사가 포획됙 때문에 일어나는 지구 기후의 온난화를 나타낸다.

온실의 지붕은 가시광선을 통과시키는데 이는 온실 내의 식물들과 다른 표면에 의하여 흡수된다. 흡수된 빛에너지는 열로 전환되며, 그것이 긴 파장의 광선으로 재방출된다. 유리는 긴 파장의 빛을 거의 통과시키지 않기 때문에 이 빛들은 유리지붕을 통하여 온실을 벗어날 수가 없으며 온실의 온도를 증가시키게 된다.

특히 CO2와 메탄 같은 대기 중 특정 기체들은 온실 지붕과 같은 역할을 한다. 온실효과와 관련된 CO2 농도와 온도의 증가는 광합성에 영향을 미칠 수 있다. 현재 대기 중의 CO2 농도에서 C3 식물 광합성을 위해서는 CO@가 부족하지만, 대기 중 CO2 농도가 계속 증가한다면 이 상황은 바뀔 수 있다. 실험실 조건에서, 대부분의 C3 식물들은 CO2 농도가 배가 될 때 30~60% 정도 빨리 자랄 수 있지만, 이 결과는 영양 상태의 의존적이다.

 

2. 광합성이 일어나려면 CO2가 잎 안으로 확산되어야 한다

 

광합성이 일어나려면 CO2가 대기에서 잎으로, 그리고 루비스코의 카복시화 부위로 확산되어야만 한다. 확산속도는 농도 기울기에 비례하므로 잎의 표면에서 엽록체로 적절히 CO2가 확산되기 위해서는 농도 기울기가 적절히 존재해야 한다.

잎을 둘러싸고 있는 큐티클 층은 CO2를 거의 통과시키지 않기 때문에 CO2가 잎으로 들어가는 입구는 기공이다. CO2는 기공에서 기공 밑 공간으로 엽육세포 사이의 세포 간 통기간극으로 확산된다. CO2는 기체 상태로 확산되어 엽록체에 도달한다. 엽록체에 이르는 나머지 확산경로에서 CO2는 액상의 형태로, 엽육세포의 세포벽을 적시는 수층에서 시작하여 세포막, 세포질 그리고 엽록체로 확산된다.

이 확산경로 각 부위는 CO2 확산에 대한 저항성을 부과하며 따라서 광합성에 필요한 CO2가 공급될 때 일련의 서로 다른 저항점을 갖게 된다. 각 점에서 저항의 크기를 알면 광합성 시 CO2 부족을 이해할 수 있다.

이산화탄소에 따른 광합성반응

이산화탄소는 기공을 통해 잎의 세포 간 통기간극으로 들어간다. 세포 간 통기간극에서 이산화탄소는 젖은 세포벽의 물에 용해되며 세포와 엽록체로 확산된다. 물의 확산은 CO2 흡수의 역 경로로 이루어진다.

CO2와 물이 이들 경로를 공유하기 때문에 식물체는 기능적인 딜레마에 처하게 된다. 상대습도가 높은 공기에서 수분 소실을 일으키는 확산 기울기는 CO2 흡수를 일으키는 기울기보다 50배 정도 크다. 건조한 공기에서 이 기울기는 더 커질 수 있다. 따라서 CO2 흡수율을 높이기 위해서 기공 저항을 감소시키면 상당량의 수분 손실을 감수해야 한다.

기체상의 CO2가 잎으로 확산될 때 경계층, 기공 그리고 잎의 세포간극이라는 세 가지 성분으로 나누어질 수 있는데 이들 각각은 CO2 확산에 저항력을 부가한다는 점을 상기해 보자.

경계층은 잎의 표면에서 상대적으로 정체된 공기로 구성되며 확산에 대한 이 저항을 경계층저항이라고 한다. 경계층저항의 크기는 잎의 크기와 바람의 속도에 따라 감소한다. 앞서 논의했다시피 물과  CO2 확산에 대한 경계층저항은 물리적으로 현열 소실에 대한 경계층저항과 관련된다.

보다 작은 잎은 CO2와 물 확산에 대한, 그리고 현열 소실에 대한 경계층저항이 낮다. 사막식물의 잎은 대개 작아서 현열 소실의 촉진된다. 습기가 많은 열대지방에서 종종 발견되는 커다란 잎들의 경계층저항은 크다. 하지만 이 잎들은 서식지에서 물을 충분하게 공급받기 때문에 증산율이 높고, 증발 냉각에 의해 열부담을 소산시킨다.

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