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체관부 하적과 수용부에서 공급부로의 전이

공급부에서 당의 수출에 대해 살펴보았으므로 이제는 체관부 하적에 대해서 살펴보기로 하자. 수용부 조직에서 일어나는 일이 공급부에서는 역의 방식으로 일어난다. 발달하는 뿌리, 괴경 그리고 생식 구조 등과 같은 수용부 기관으로의 수송을 수입이라고 한다. 당은 다음 단계에 따라 수용부 세포로 수입된다.

1. 체관부 하적. 수입된 당이 수용부 조직의 체요소를 떠나는 과정이다.

2. 단거리 수송. 당은 체요소 하적 후에 단거리 수송경로라는 방법에 의해 수용부의 세포로 수송된다. 이 경로를 체요소 이후 수송이라고 부르기도 한다.

3. 저장과 대사. 마지막 단계에서 당은 수용부 세포에 저장되거나 대사된다.

 이 세 가지 수송 단계가 체관부 하적을 구성하는데, 이를 통하여 체요소로부터 광합성 산문이 이동하여 수용부 세포로 배치된다.

 체관부 하적은 심플라스트를 거치는가 또는 아포플라스트를 거치는가? 설탕은 이 과정 동안에 가수분해되는가? 체관부 하적에는 에너지가 필요한가? 마지막으로, 어린 수입부 잎이 수출하는 공급부 잎으로 바뀌는 전이과정을 살펴보려고 한다.

 

1)체관부 하적과 단거리 수송은 심플라스트나 아포플라스트를 통해 일어난다

 

수용부 기관에서 당은 체요소로부터 이들을 저장하고 이용하는 세포로 이동한다. 수용부는 자라는 영양기관에서 저장기관(뿌리와 줄기) 그리고 생식 및 산포기관(열매와 종자)에 이르기까지 다양하다. 수용부의 기관과 기능이 크게 다르기 때문에 체관부 하적과 단거리 수송이 단일한 방식으로는 일어나지 않는다. 이 절에서는 수용부 유형의 차이에 따른 수입 경로의 차이를 강조하고 있다. 하지만 경로는 수용부의 발달 단계에도 의존적이다.

공급부에서와 마찬가지로 당은 원형질연락사를 거쳐 심플라스트로 이동하거나 또는 어떤 지점에서 아포플라스트로 들어간다.사탕무나 담배와 같은 일부 어린 쌍자엽 잎에서 하적경로는 전적으로 심플라스트를 통해서만 이루어지는 것 같다. 세포막을 가로지르는 설탕 수송은 저해하지만 심플라스트 경로로는 투과되지 않는 저해제인 PCMBS에 대해 하적이 영향을 받지 않는다는 점은 이런 심플라스트 경로를 뒷받침한다. 주근단의 분열 및 신장 부위에서도 심플라스트를 거쳐 하적되는 것 같다. 이들 경로에는 심플라스트 하적을 뒷받침할 만한 원형질연락사가 충분히 존재한다.

대부분의 수용부 조직에서 심플라스트를 통한 수입이 우세하지만 일부 수용부 기관에서 단거리 경로는 아포플라스트를 통한다. 아포플라스트 단계는 하적 부위 자체에 존재한다. 아직 실험 결과가 필요하지만아포플라스트 단계는 원리적으로 체요소-반세포 복합체에 위치할 수 있다. 아포플라스트 단계는 체요소에서 멀리 떨어질 수도 있다. 발달하는 종자에서 일반적으로 나타나는 이 유형은 아포플라스트를 거치는 체관부 하적에서 가장 보편적이다.

모식물의 조직과 배의 조직 사이에 아무런 심플라스트 관련이 없기 때문에 발달하는 종자에서는 아포플라스트 단계가 필요하다. 당은 심플라스트 경로를 거쳐 체요소를 빠져나오며(체요소 하적), 체요소-반세포 복합체를 벗어난 어느 지점에서 심플라스트로부터 아포플라스트로 전달된다. 과정 중에 막을 두 번 건너야 하기 때문에 아포플라스트 단계는 배로 들어가는 물질을 막이 통제하도록 한다.

체관부 하적이 아포플라스트를 거칠 경우 수송당은 아포플라스트에서 부분적으로 대사되거나, 또는 변하지 않은 채로 아포플라스트를 통과할 수 있다. 예를 들어 설탕은 아포플라스트에서 설탕을 가수분해하는 효소인 전화효소에 의해 포도당과 과당으로 가수분해될 수 있으며, 이 포도당이나 과당은 수용부 세포로 들어간다. 이런 설탕분해효소는 수용부 조직에서 체관부 수송을 조절하는 역할을 한다.

체관부 하적과 수용부에서 공급부로의 전이

2)수용부 조직으로 수송하려면 대사에너지가 필요하다

 

저해제 연구로 수용부 조직으로의 수입이 에너지 의존적이라는 사실이 밝혀졌다. 녹말이나 단백질로 탄소가 저장되는 생장하는 잎, 뿌리 및 저장 수용부는 심플라스트를 거치는 체관부 하적을 이용한다. 수송당은 호흡 기질로 사용되며 저장 중합체와 생장에 필요한 화합물로 대사된다. 설탕이 대사되면 수용부 세포에서 설탕의 농도는 낮아져 당 수송의 농도 기울기가 유지된다. 설탕이 수용부 세포 내로 흡수될 때는 막을 가로지를 필요가 없으며 체요소의 고농도로부터 수용부 세포의 저농도로 수송당이 이동하기 때문에 원형질연락사를 통한 하적은 수동적이다. 따라서 이들 수용부 기관에서 대사에너지는 호흡과 생화학 반응에 필요하다. 아포플라스트를 거치는 체관부 하적에서 당은 수출하는 세포의 세포막과 수용부 세포의 세포막 등 적어도 2개의 막을 거쳐야 한다. 당이 수용부 세포의 액포로 수송되면, 또한 액포막도 가로질러야 한다.

이미 논의했듯이 아포플라스트 경로에서 막을 가로지르는 수송은 에너지 의존적이다. 일부 증거에 따르면 설탕의 유출과 흡수는 능동적으로 일어날 수 있는데, 수송단백질은 아직 분리되거나 특성이 밝혀지지는 않고 있다. 체과부 적재에서 중요한 설탕 공동수송단백질은 예를 들자면 감자 괴경과 같은 일부 수용부 조직에서 발견된다. 공동수송단백질은 아포플라스트로부터 설탕을 뽑아 내거나, 수입하거나 또는 두 가지 기능을 모두 가질 수 있다.

토마토나 콩과 같은 쌍자엽식물의 잎은 수용부의 기관으로 발달을 시작한다. 잎이 25% 정도 확장되는 발달 후기에 수용부에서 공급부 상태로 전이가 일어나며, 잎이 40~50% 확장되면 보통 전이가 완료된다.

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